Строение и развитие мужских половых клеток

СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МУЖСКИХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК лекция 1

гаплоидный набор хромосом; тотипотентность (способность формировать любые (все) органы и ткани организма); изменённое ядерно-плазменное отношение: пониженное у яйцеклеток (объём цитоплазмы увеличен вследствие накопления питательных веществ) и высокое у сперматозоидов (из-за малого количества цитоплазмы); различный уровень метаболизма: яйцеклетка находится в состоянии депрессии, а у сперматозоидов нормальный метаболизм и вовсе исключается; высокая степень специализации (жгутик, оболочки яйцеклеток); отсутствие способности к неиндуцированному митозу. Отличия половых клеток от соматических: Первичные половые клетки Закладка половых клеток происходит на ранних этапах эмбриогенеза экстрагонадно. С момента отделения от линии соматических клеток и до вселения в гонаду это первичные половые клетки (ППК). Мужские и женские ППК неотличимы. Различия в их строении становятся заметными лишь при дифференцировке половой железы.

Строение спермия: гаплоидное ядро – содержит генетический материал; двигательная система – перемещение спермия; акросома – используется при оплодотворении. Ферменты акросомы: гиалуронидаза (растворяет блестящую оболочку яйцеклетки) и трипсин (нарушает целостность фолликулярной оболочки). 1 3 2 5 4 А Я Ц М Ан 1 – акросома; 2 – головной колпачок; 3 – ядро; 4 – цитоплазма; 5 – проксимальная центриоль; 6 – осевые нити; 7 – дистальная центриоль головка: акросома (А), ядро (Я) шейка: центриоли (Ц) промежуточный отдел: митохондрии (М) хвост (главный, 4, и концевой, 5, отделы): аксонема (Ан) и дуплеты микротрубочек. Части спермия:

Строение жгутика спермия: аксонема – двигательная основа. Начинается от дистальной центриоли. 2 центральные и 9 пар периферических фибрилл, связанных спицами; митохондриальная спираль – 12–15 витков митохондрий; Белки аксонемы: тубулин – образует микротрубочки; динеин – АТФ-аза. Отсутствие динеина (синдром Картедженера): стерильность мужских особей, по-дверженность респираторным инфекциям, 50 % вероятность situs inversus totalis. поперечный срез Б – строение аксонемы (2+9) В – расположение тубулина (13+11) Скорость движения 2–5 мм/мин. Реотаксис – движение против тока секрета. Направление движения: вперед вверх или вниз, вращение вокруг собственной оси. сборка разрушение тубулин Mov_2

Строение семенников: Семенник – парный дольчатый орган, который разделен на дольки (250-300 в каждом) за счет ответвлений, отходящих от белковой оболочки семенников. В каждой дольке 3–4 извитых канальца (50 см в длину и 200 мкм в диаметре) в которых происходит сперматогенез. Путь семенной жидкости: извитые семенные канальцы – прямые семенные канальцы – сеть семенника – 10–20 выносящих канальцев – выносящий каналец придатка – семявыносящий проток – мочеиспускательный канал. схема строения Сперматогенез человека - 70 дн. На 1 г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки. Длительность жизни спермия половых путях женщины 1–3 дня .

Строение извитого семенного канальца (1): интерстициальное пространство – вырабатывающие тестостерон клетки Лейдига, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. соединительно-тканная основа; слой клеток Сертоли – опора, питание, упорядочение. Непролиферируют, фо-рмируют гемато-тестикулярный барьер, продуцируют антимюллеровский гормон половые клетки (сперматогенный эпителий). Сперматогенный эпителий: сперматогонии сперматоциты I порядка сперматоциты II порядка сперматиды сперматозоиды При сперматогониальных деле-ниях цитогенез не доходит до конца и формируется синцитий. Клетки сообщаются посредст-вом цитоплазматических мости-ков (фузом).

Строение извитого семенного канальца (2): схема строения Объектив х 40 Объектив х 100 Представлена схема строения извитого семенного канальца человека и микропрепарат извитого семенного канальца крысы (разные увеличения).

Стадии сперматогенеза: Стадия размножения. Деление ППК и образование сперматогониев А1 (ство-ловая клетка). Самопроизводство А1 и образование сперматогониев А2, затем А3, А4 и промежуточных сперматогони-ев, митоз которых приводит к образова-нию сперматогониев В. Стадия роста. Профаза мейоза в сперматоците I порядка. Стадия созревания. Два последова-тельных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I по-рядка образуются 2 сперматоцита II по-рядка. Из них в результате второго де-ления образуются 4 сперматиды. Стадия формирования. Спермати-ды преобразуются в сперматозоиды (спермиогенез). Длительность сперматогенеза человека – 74 дня. Скорость образования: 100 млн/час

Генетическая схема сперматогенеза: А – стадия размножения; Б – стадия роста; В – стадия созревания; Г – стадия формирования Стадия размножения. Сперматогони-альные митотические деления. Их число невелико (1–14) и генетически детермини-ровано. Стадия роста. Сперматоциты растут, в ядрах идет редупликация ДНК, образуют-ся тетрады хромосом. Стадия созревания. В сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах – гаплоидное. При оплодо-творении происходит соединение ядер-ного материала мужской и женской поло-вых клеток. Зигота несёт диплоидный набор хромосом. Стадия формирования. В ходе спер-миогенеза не происходит количествен-ного изменения числа хромосом или ДНК.

Стадия формирования Ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически инертным. Перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому. Центриоли смещаются на противоположный от неё полюс, располагаясь одна ближе к ядру, другая дальше. Из дистальной к ядру центриоли начинает расти жгутик. Вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная центриоль участвует в формировании веретена первого деления дробления. Цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Нейрогуморальная регуляция сперматогенеза Гипоталамус: гонадотропин (гонадотропин-рилизинг-гормон). Декапептид. Гипофиз: лютеинизирующий (лютропин, ЛГ) и фолликулостимулирующий (фоллитропин, ФСГ) гормоны. Оба – гликопротеины. клетки Лейдига: андрогены (тестостерон, 4-10 мг/день), эстрогены (17 -эстрадиол). Стероидные гормоны. клетки Сертоли: 5 -дигидротестостерон, 17 -эстрадиол (оба стероиды) , андрогеновый рецептор, андроген-связывающий белок, ингибины, активины, антимюллеровский гормон, окситоцин (все – пептиды). Семенная жидкость содержит фруктозу, простагландины, фибриноген (питание гамет и коагуляция спермы), даёт щелочную реакцию, обеспечивающую подвижность спермиев. Образуется в семенных пузырьках, простате, бульбо-уретальных железах под действием тестостерона.

Физиология человека. В 3-х томах. Т. 3. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М., 1996. С. 823–833. Johnson M.H., Everitt B.J. Essential reproduction. Blackwell Science, 1995. P. 45–59. Walker W.A. Non-classical actions of testosterone and spermatogenesis // Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. Vol. 365. № 1546. P. 1557–1569. Sharpe R.M. Regulation of spermatogenesis. In: The physiology of reproduction. Eds E. Knobil, J.D. Neill. 1994. New York, NY: Raven Press. P. 1363–1434. The biology and regulation of spermatogenesis. Theme Issue. Compiled and edited by C. Yan Cheng and Dolores D. Mruk. // Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. Vol. 365. № 1546. Дополнительная литература по теме: